Раздражимость и возбудимость

Чем
длительнее раздражение, необходимое
для возникновения возбуждения, тем
сильнее, до известных пределов, ответная
реакция живых систем.

Есть
зависимость между силой раздражения и
временем, в течение которого этот
раздражитель должен действовать, чтобы
вызвать ответную реакцию. Зависимость
выражается гиперболой, следовательно,
даже сильные раздражители, действуя
кратковременно, либо не способны вызвать
ответную реакцию, либо – слабую ответную
реакцию и наоборот.

График
“сила-время”

Особенно
чётко зависимость между силой и временем
в прослеживается в диапазоне промежуточных
величин.

Величина
ответной реакции и её характер зависят
ещё и от интенсивности/крутизны/
нарастания действия силы.

Более
интенсивное нарастание силы раздражения
вызывает больший ответ. При этом
длительное действие раздражителей
одной и той же по величине силы, приводит
к развитию аккомодации- явления,
которое выражается в понижении
чувствительности ткани к раздражению,
уменьшению возбудимости ткани. Механизм
этого явления бкдет рассмотрен в
следующей лекции.

Раздражимость и возбудимость

Если
раздражитель меньше пороговой силы, он
никогда не вызовет ПД (потенциал действия)
– “ничего”. Но какой бы силы ни был
надпороговый раздражитель, он всегда
будет вызывать max для данного состояния
электрическую реакцию, т.е. max пик ПД –
“всё”.

Ответная
реакция, её характер зависят от скорости
химических процессов обеспечивающих
ответные реакции, так называемые скорости
активационных и инактивационных
/восстановительных/ процессов. Введенский
назвал свойство клеток, тканей, связанное
со скорость активационных и инактивационных
процессов – лабильность(функциональная
подвижность)-свойство клетки, ткани,
отражающее их максимальные возможности.

Мера
лабильности- этомаксимальная
частота, которую способна воспроизвести
ткань или клетка. Характеризуется
способностью ткани отвечать ПД на каждое
раздражение. У каждой тканилабильность
различна: в синапсах – 40-50 раз в сек.,
в периферических нервах – до 20000 раз в
сек.

Если
лабильность ткани превышена, то ткань
отвечает либо снижением ответной
реакции, либо, если Вы долго будете
принуждать ткань работать в режиме
большем, чем лабильность – гибелью (это
своего рода защитная реакция). Вот почему
раздражение выше – по силе или по частоте
– чем то, которое вызывает максимальный
ответ – вызывает снижение ответа –
пессимум(то, о чем мы говорили чуть
раньше – при разборе закона силы – вот
почему сверхсильные раздражители не
дают сверхсильной реакции – они дают в
здоровом организме снижение эффекта –
это своеобразная защитная реакция).

ВОЗБУДИМОСТЬ

Под возбудимостью понимают способность
отвечать на раздражение формированием
электрической активности /потенциалом
действия/. У различных тканей возбудимость
различна. У одной ткани возбудимость
может изменяться в процессе
жизнедеятельности, возбудимость у живой
возбудимой ткани есть всегда, в не
зависимости от действия раздражителя.
Возбуждение это состояние, это
реализованная возбудимость.

Меры возбудимости.

Для оценки возбудимости в каждой
лаборатории функциональной диагностики
существует специальный аппарат,
называемый хронаксиметром(от
слова – “хронос” – время). Это – прибор,
который позволяет оценить возбудимость.

Раздражимость и возбудимость

1.
Порог раздражения- первая базисная
мера раздражителя любой природы. Порог
раздражения – см. выше.

Но
для количественной оценки возбудимости
в медицине используют не любой
раздражитель, а используют электрический
ток. Именно с помощью электрического
тока тестируют мышцы, нервы, синапсы.

Электрический
ток точно дозируется- электрический
ток можно легко дозировать, при чем по
двум показателям:по силеипо
времени действия.

С
другими раздражителями иначе: например,
химический – можно дозировать по силе
(концентрации), но нельзя – по длительности,
так как для его отмывания нужно время.

С
помощью электрического тока получены
еще 3 меры возбудимости, одна из которых
используется в медицине.

1. Базисная мера – это реобаза.

Это
– минимальная сила постоянного тока,
которая, действуя длительное, но
определенное время, способна вызвать
ответную реакцию. Недостаток этой меры
– определение времени трудно определимо
– оно расплывчато.

2. Полезное время – то время, которое
должна действовать сила тока в 1 реобазу,
чтобы вызвать ответную реакцию. Но и
эта мера возбудимости не нашла своего
применения в медицинской практике,
потому что, как показывает график, она
находится на очень пологой части кривой
“сила – время” и любая неточность
(небольшая неточность) вела к большой
ошибке.

3. Поэтому в практику была введена еще
одна мера – хронаксия.

Это
– минимальное время, в течение которого
должна действовать сила тока в 2 реобазы,
чтобы вызвать ответную реакцию. На
графике – это тот участок кривой, где
зависимость между силой и временем
точно прослеживается. Посредством
хронаксии определяют возбудимость
нервов, мышц, синапсов. Этим методом
определяют, где же наступило поражение
нервно-мышечной системы: на уровне
мышцы, нервов, синапсов или центральных
образований.

Нормальная
возбудимостьв покое принимается за
100 %. Возбудимостьхарактеризуется
разностью между потенциалом мембраны
и КУДом.

Период
начального изменения возбудимости при
формировании ПД называется периодом
супернормальной возбудимости. В
момент достижения КУД наступает
максимальная проницаемость мембраны
для натрия. В этот момент натрий потоком
идет в клетку. Если в момент пика нанести
новое раздражение на клетку, то клетка
на нее не ответит, каким бы сильным
раздражителем не пользовались.

Натрий
потоком идет в клетку, и нет таких сил,
чтобы это остановить, выкачать натрий
из клетки и снова его закачать. В этот
момент возбудимость у клетки будет
равнанулю (фаза абсолютной
рефрактерности). По мере реполяризации
будет происходить процесс восстановления
возбудимости. Это называетсяфазой
относительной рефрактерности(клетку
могут возбудить только чрезвычайно
сильные раздражители).

ПАРАБИОЗ

Парабиоз- означает “около жизни”.
Он возникает при действии на нервыпарабиотических раздражителей(аммиак, кислота, жирорастворители, КClи т.д.), этот раздражительменяет
лабильность, снижает ее. Причем
снижает ее фазно, постепенно.

1. Сначала наблюдается уравнительная
фазапарабиоза. Обычно сильный
раздражитель дает сильный ответ, а
меньший – меньший. Здесь наблюдаются
одинаково слабые ответы на различные
по силе раздражители( Демонстрация
графика).

2. Вторая фаза – парадоксальная фазапарабиоза. Сильный раздражитель дает
слабый ответ, слабый – сильный ответ.

3. Третья фаза – тормозная фазапарабиоза. И на слабый и на сильный
раздражитель ответа нет. Это связано с
изменением лабильности.

Первая и вторая фаза – обратимые,
т.е. при прекращении действия
парабиотического агента ткань
восстанавливается до нормального
состояния, до исходного уровня.

Третья фаза – не обратимая, тормозная
фаза через короткий промежуток времени
переходит в гибель ткани.

Механизмы возникновения парабиотических
фаз

1. Развитие парабиоза обусловлено тем,
что под действием повреждающего фактора
происходит снижение лабильности,
функциональной подвижности. Это
лежит в основе ответов, которые называютфазы парабиоза.

2. В нормальном состоянии ткань подчиняется
закону силы раздражения. Чем больше
сила раздражения, тем больше ответ.
Существует раздражитель, который
вызывает максимальный ответ. И эту
величину обозначают как оптимум частоты
и силы раздражения.

Если эту частоту или силу раздражителя
превысить, то ответная реакция снижается.
Это явление – пессимум частоты или силы
раздражения.

3. Величина оптимума совпадает с величиной
лабильности. Т.к. лабильность – это
максимальная способность ткани,
максимально большой ответ ткани. Если
лабильность меняется, то величины, на
которых вместо оптимума развивается
пессимум, сдвигаются. Если изменить
лабильность ткани, то та частота, которая
вызывала оптимум ответа, теперь будет
вызывать пессимум.

Биологическое значение парабиоза

1. Показал, что явление смерти не
мгновенно, существует переходный
период между жизнью и смертью.

2. Этот переход осуществляется пофазно.

3. Первая и вторая фазы обратимы,
а третьяне обратимая.

Эти открытия привели в медицине к
понятиям – клиническая смерть,
биологическая смерть.

Клиническая смерть- это обратимое
состояние.

Биологическая смерть- необратимое
состояние.

Как только сформировалось понятие
“клиническая смерть”, то появилась
новая наука – реаниматология(“ре”
– возвратный предлог, “анима” –
жизнь).

ВОЗБУДИМОСТЬ

ПАРАБИОЗ

ВОЗБУДИМОСТЬ

ПАРАБИОЗ

15. Электрогенез нейронов…

Вторым, по значению, свойством нейрона
является электрогенез- т.е.
формирование электрической активности
нейрона.Два вида активности : Спонтанная
активность и вызванная активность

Спонтанная активность- это самопроизвольная
активность.

Вызванная активность возникает под
действием раздражителей

Исходно все нейроны могут быть разделены
на:спонтанно-активные(фоноактивные нейроны),молчащие
нейроны(нефоноактивные нейроны).

Фоноактивные нейроны- это такие
нейроны, которые продуцируют потенциалы
действия спонтанно, без внешних
раздражителей, вследствие особенностей
своего обмена веществ. Кроме того,
спонтанная активность нейрона нередко
обусловлена спонтанной активностью
его рецепторного аппарата.

Молчащие нейроны- это такие нейроны,
которые без внешнего стимула не отвечают
потенциалом действия.

Спонтанно-активные нейронытоже
меняют свою активную деятельность под
действием раздражителя.

1. Группы нейронов, которые обладают
спонтанной одиночной активностью(в состоянии покоя).

2. Нейроны с более организованной
спонтанной активностью. Они обладают
“пачковой” спонтанной активностью.
Обычно в “пачке” электрической
активности насчитывается 5-6 пиков
потенциала действия. Обычно межимпульсовый
интервал, т.е. временной интервал между
импульсами в “пачке”, составляет
от 1 до 3 миллисекунд. Между “пачками”
интервал варьирует в пределах 15-120
миллисекунд.

3. Спонтанные нейроны обладают групповой
активностью. Обычно в группе нейронов
насчитывают от 6 до 20 импульсов. Группой
они кодируют информацию очень сложно
и межинтервальное время колеблется
внутри “пачки” от 3 до 30 миллисекунд,
время формирования между группами
колеблется от 50 до 200 миллисекунд.

Электрическая активность клетки
отражает кодировку информации,
которую нейрон либо воспринимает и
кодирует, либо производит и, кодируя ее
на электрический язык, передает по
аксону другой клетке. Т.е. электрическая
активность – это кодировка информации.

1. неимпульснаякодировка
информации

2. импульснаякодировка информации

Группа нейронов способна к
пространственно-временной кодировке
информации.

Неимпульсная кодировка информации- это кодировка информации за счетизменения уровня потенциала мембраны
и КУД.

При действии постоянного тока на ткань
нейрон использует оба приема неимпульсной
кодировки информации. Кодировка
проявляется функционально – изменением
возбудимости.

Импульсная кодировка информацииосуществляется за счет изменениячастотных характеристик и конфигурации
импульсов при ответной реакции.

При вызванной электрической активностьи
информация кодируетсямежимпульсными
интервалами, а так же продолжительностью
латентного /скрытого/ периода (период
от нанесения раздражения до появления
активной реакции).

Различия нервной и гуморальной регуляции

Нервные проводники обладают 2-мя
важнейшими физиологическими
свойствами:возбудимостью и
проводимостью.

Прежде всего, они отличаются друг от
друга проводимостью (способностью
проводить возникшее возбуждение). Мерой
проводимостиявляется скорость
проведения возбуждения. Скорость
проведения возбуждения зависит от
толщины проводника (чем толще проводник,
тем больше скорость проведения
возбуждения).

Все волокна по толщине, а значит и по
скорости проведения возбуждения, могут
быть разделены на 3 группы:А,
В, С.

Волокна А и В относятся к миелинизированнымволокнам, а волокна С – немиелинизированные.

1)А-альфа.Диаметр=13-22 мк; скорость
проведения 70-120 м/с. К ним относятся
эфферентные волокна скелетных мышц,
кроме того афферентные волокна от
рецепторов мыщц (мышечных веретён);

2)А-бета. Диаметр=8-13 мк; скорость-
40-70 м/с. К ним относятся афферентные
волокна от рецепторов давления и
тактильных рецепторов (воспринимающих
прикосновение);

3)А-гамма. Диаметр=4-8 мкм; скорость
проведения возбуждения 15-40 м/с. К ним
относится большое число афферентных
волокон;

4)А-дельта.Диаметр=1-4 мкм; скорость
проведения возбуждения 5-15 м/с. К ним
относятся афферентные волокна от
рецепторов боли и температур

Волокна
В – это преганглионарные волокна
вегетативной нервной системы.

Волокна
С- это постганглионарные волокна
вегетативной нервной системы.

1. Действие гормонов, в связи с их
транспортом кровью, более диффузно;
нервное влияние более дифференцированно.

2. Гуморальное влияние распространяется
медленнее(максимальная скорость
кровотока – 0,2-0,5 м/сек).

3. Гуморальное влияние более длительное
(часы, сутки).

СВЯЗЬ МЕЖДУ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ
РЕГУЛЯЦИЕЙ

Нередко мишенью действиябиологически
активных веществ являютсянервные
окончания.
В то же времянервная система
иннервируетжелезы внутренней
секреции, поэтому говорят о единойнейрогуморальной регуляции.

Инсулиновый рецептор

холинорецепторы, адренорецепторы,
дофаминовые рецепторы, серотониновые
/триптаминовые/ рецепторы, гистаминовые
рецепторы, ГАМК-рецепторы, эндорфиновые
рецепторыи т.д.

Медиаторы обладают 2 видами действия

1.ионотропное – изменяют проницаемость
каналов для ионов

2.метаботропное- через вторичные
посредники запускают и тормозят
соответствующие процессы в клетках.

Главную роль в формировании
эффектов инсулина иг­рает фосфорилирование
внутриклеточных белков-субстратов
инсулинового рецептора (IRS),
основным из которых являет­ся IRS-1.

Рецептор к инсулину обладает
тирозинкиназной актив­ностью. Он
состоит из двух α-субъединиц и двух
β-субъединиц, которые связаны между
собой дисульфидными свя­зями и
нековалентными взаимодействиями.

На поверхности мембраны
находятся α-субъединицы с доменом для
связывания с инсулином, β-субъединицы
прони­зывают бислой мембраны и не
взаимодействуют непосредст­венно с
инсулином.

Каталитический центр
тирозинкиназной активности на­ходится
на внутриклеточном домене находится
β-субъединиц.

Взаимодействие
инсулина с α-субъединицами рецептора
приводит к фосфорилированию β-субъединиц
рецептора, в таком состоянии они способны
фосфорилировать другие внутриклеточные
белки, изменяя тем самым их функцио­нальную
активность.

Фосфорилирование ИРФ-1
повышает активность этого белка и
позволяет ему активировать различные
цитозольные белки – ферменты.

Это проводит к активации
нескольких сигнальных путей и каскадов
специфических протеинкиназ (фосфолипаза
Ср, Ras-белок,
Raf-1
протеинкиназа, митогенактивируемые
про-теинкиназы (МАПКК, МАПК), фосфолипаза
А2),
вызывает фосфорилирование ферментов,
факторов транскрипции (ПСАТ), обеспечивая
многообразие эффектов инсулина.

Эти процессы осуществляют
каскадно.

В настоящее время установлено,
что один из цитозоль-ных белков
присоединяется к уже фосфорилированному
ре­цептору инсулина. Образовавшийся
комплекс взаимодейст­вует с Ras-белком.

Активированный R-белок
активирует протеинкиназу Raf-1.

Эта протеинкиназа активирует
протеинкиназу МАПКК, МАПК, что в конечном
счете вызывает длительные эффекты
инсулина через активацию ПСАТ.

Таким
образом, инсулин реализует свое действие
через различные пути внутриклеточного
проведения сигнала. Имен­но это и
обеспечивает многообразие эффектов
инсулина.

Рецепторы к глюкогону.

Рецепторы к глюкогону
находятся в цитоплазматиче-ских мембранах
клеток печени, мышц. Они (рецепторы к
глюкогону) ассоциированы с G-белком.

При формировании комплекса
глюкогон-рецептор субъ­единица Gas
взаимодействует с аденилатциклазой и
активи­рует ее.

Активация
аденилатциклазы приводит к увеличению
содержания цАМФ в цитозоле, который в
свою очередь акти­вирует протеинкиназу
А. Она (протеинкиназа А) активирует
комплекс внутриклеточных ферментов,
обеспечивающих реализацию эффектов
глюкогона.

18. Физиологические свойства и функции поперечно-полосатых (скелетных) мышц…

1.Функция
движения.

2.Функция
поддержания позы (позно-тоническая
функция).

Поперечно-полосатая
мускулатура обладает тремя главными
физиологическими свойствами, а именно
– возбудимостью,
проводимостью и сократимостью.

Возбудимость
скелетных мышц ниже, чем у нервов, и
больше (выше), чем у клеток паренхиматозных
органов. Возбудимость скелетных мышц
значительно выше, чем у гладкой
мускулатуры.

Проводимость.
Скорость проведения возбуждения в
мышцах, ниже, чем в нервах и больше, чем
у паренхиматозных тканей. У скелетных
мышц проводимость больше, чем у гладких.

Сократимость
– это способность мышцы уменьшать свою
длину или/и увеличивать свое напряжение.
Сокращение – это процесс. Процесс
сокращения может выражаться в изменении
длины (укорочение мышцы), изменении
напряжения мышцы, в изменении того и
другого показателя.

1. изотонические
сокращения – это такие сокращения, когда
напряжение (тонус) мышц не изменяется
(“изо” – равные), а меняется только
длина сокращения (мышечное волокно
укорачивается).

2. изометрические
– при неизменной длине меняется только
напряжение мышц.

3. ауксотонические
– смешанные сокращения (это сокращения,
в которых при­сутствует и один и
другой компонент).

а) возникновение
возбуждения в мышце;

б) распространение
возбуждения по мышце;

в) электромеханическое
сопряжение (на процесс взаимосвязи
возбуждения с сокращением); г)
преодоление вязко-эластических свойств
мышц.

2. Фаза
сокращения выражается
в укорочении мышцы или в изменении
напряжения, либо и в том и в другом.

3.
Фаза расслабления
– возвратное удлинение мышцы, или
уменьшение возникшего напряжения или
то и другое вместе.

4. Фаза
остаточных колебаний

С позиций фаз
все сокращения делятся на:
фазные, нефазные

Фазные
сокращения
– это те сокращения, в которых четко
выделяют все три фазы. Нефазные
сокращения
– это такие сокращения, в которых какая-
либо из фаз смазана, отсутствует,
растянута на неопределенное время.

Фазные сокращения.

К ним относятся:
одиночное мышечное сокращение, тетанус

1. латентный период
2. фаза сокращения 3. фаза расслабления

На скелетных
мышцах одиночное мышечное сокращение
может возникнуть только в экспериментальных
условиях (в искусственно созданных
условиях). В естественных условиях
скелетные мышцы никогда не ответят
одиночным мышечным сокращением. Потому
что к ним импульсы в естественных
условиях приходят группами. Однако
одиночное мышечное сокращение лежит в
основе всех других видов мышечных
сокращений.

Тетанус
– это длительное суммированное фазное
сокращение.

1.всегда суммированные
одиночные мышечные сокращения.

2.всегда фазное
сокращение (можно выделить все три
фазы).

Механизм
формирования тетануса.
В основе формироваия тетанического
сокращения лежит процесс
суммации. По
мнению Гельмгольца,
крупнейшего немецкого физиолога, в
основе тетануса лежит суммация
мышечных сокращений.
По мнению Введенского,
первично наблюдается суммация
возбуждения,
а вторично – суммация мышечных сокращений.

Если в момент расслабления мышцы, когда
она находится в фазе относительной
рефрактерности, нанести повторное
раздражение, то виден эффект суммации
– одно мышечное сокращение наслоится
на другое. Если нанести через какой-то
интервал времени еще одно раздражение,
то снова виден эффект
суммации. И
каждый раз новая суммация на серию
импульсов будет начинаться с нового
уровня.

Зубчатый тетанус
возникает тогда, когда импульс приходит
в фазу
расслабления.
Но бывает, что приходящий импульс застает
мышцу на пике сокращения и тогда возникает
полная суммация
амплитуды.
При такой частоте возникает сокращение
– гладкий
тетанус
(возрастание амплитуды). Для одного и
того же объекта в одном и том же
физиологическом состоянии большая
частота будет давать гладкий
тетанус,
меньшая – зубчатый,
совсем редкая частота – одиночное
мышечное сокращение.

Если уменьшить частоту, то в какой-то
момент гладкий тетанус перейдет в
зубчатый. Для каждой конкретной мышцы
своя частота получения гладкого и
зубчатого тетануса. От функционального
состояния мышцы (от ее лабильности)
зависит, какой будет тетанус – гладкий
или зубчатый. Если вы на определенной
частоте получили зубчатый тетанус и
продолжаете раздражать долго, то
получится ли гладкий тетанус? И если
продолжать долго раздражать, то перейдет
ли гладкий тетанус в зубчатый?

Нефазные
мышечные сокращения

1. Тонус
– это длительное, суммированное, постоянно
существующее у мышцы напряжение мышечных
волокон. Т.е. тонус у живой мышцы существует
всегда. В нем нет начала и нет конца.
Поэтому тонус относят к нефазным мышечным
сокращениям. Это признак того, что
мышечный объект живой. Выраженность
его может меняться. В нем нельзя выделить
фазы.

2. Контрактура
– это длительное, суммированное мышечное
сокращение с растянутым периодом
расслабления.

1 Принцип детерминизма.Каждый рефлекс имеет причину.

3.Принцип
анализа и синтеза. Анализ
– расщепление на части, синтез – объединение
частей в целое с получением нового
качества.В
основе реализации рефлекса лежит
морфологическая субстанция –
рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга состоит из 3-х
основных частей:

  1. афферентная часть рефлекторной дуги,

  2. 2. центранльная часть рефлекторной
    дуги,

  3. 3. эфферентная часть рефлекторной дуги

Афферентная часть – наиболее простой
организацией афферентной части
рефлекторной дуги является чувствительные
нейрон (расположенный вне центральной
нервной системы), при этом аксон
чувствительного нейрона соединяет его
с центральной нервной системой, а
дендриты чувствительного нейрона
(представляют собой чувствительные
нервы) несут информацию от периферии к
телу нейрона.

Главное в деятельности
афферентного нейрона в рефлекторной
дуге это рецепция. Именно за счет рецепции
афферентные нейроны осуществляют
мониторинг внешней среды, внутренней
среды, и несут информацию об этом в ЦНС.
Некоторые рецепторные клекти выделяются
в отдельные образования-органы чувств.
Главная задача афферентной части
рефлекторной дуги – воспринять информацию,
т.е. воспринять действие раздражителя,
и передать эту информацию в ЦНС.

Эфферентная частьпредставленасоматической и вегетативной нервной
системой. Сами нейроны, с которых
начинается соматическая и вегетативная
нервная система, лежат в пределах ЦНС.
Начиная с подкорковых образований и
кончая крестцовым отделом позвоночника.
Все нейроны коры НЕ ИМЕЮТ связи с
периферической системой.

Для соматичекойнервной системынейрон, который лежит в пределах ЦНС,
отдает свой аксон, который достигает
иннервируемой нервной системы
(периферического органа).

Вегетативная нервная система – у
нее 1-й нейрон лежит в пределах ЦНС и его
аксон никогда не достигает периферического
органа. 2-е нейроны есть всегда.Они
образуют вегетативные ганглии и только
аксоны 2-х нейронов достигают периферических
органов. Свойства эфферентной части
(соматической, вегетативной нервной
системы) см. “Нервы. Проведение нервных
возбуждений по нервам. Синапс. Передача
возбуждения в синапсе”.

У соматической и вегетативной нервных
систем, как эфферентов, общая афферентная
система.

Центральная часть(см. в книге)-
вставочные нейроны в пределах ЦНС
объединяются внервные центры.

Существует анатомическое и физиологическое
понятие нервного центра.

Анатомическое – пространственное
объединение отдельных нейронов в единое
целое есть нервный центр.

Физиологическое – ансамбль единства
неронов, объединенных ответственностью
за выпроление одной и той же функции-нервный
центр. С анатомической точки зрения
нерв это всегда точечка, это всегда
точечное пространство, с физиологической
– различные части нервных центров могут
располагаться на разных этажах ЦНС.

1. локальные нервные сети,

2. иерархарические нервные сети.

Локальные нервные сети- большая
часть неройнов обладают коротеньким
аксоном и сеть образуется из нейронов
одного уровня. Для локальых сетей
характернареверберация- нередко
образуются замкнутые цепочки нейронов,
по которым циркулирует возбуждение с
постепенным затуханием.

1.нервные
центры обладают выраженной способностю
к суммациивозбуждений. Суммация
может быть: временной, пространственной/см.
“Синапс”/,

2.
иррадиациявозникшего
возбуждения-распространение возбуждения
на рядом лежащие нейроны.

3.
концентрациявозбуждения-стягивание
возбуждения на один или несколько
нейронов.

4.
индукция – наведение противоположного
процесса.Индукция бывает: положительная
(когда наводится процесс возбуждения),
отрицательная (когда наводится процесс
торможения).Индукция делится на:
одновременую, последовательную.Одновременная- в ней задействованы
как минимум два нервных центра. В первом
– первично возникает процесс торможения
или возбуждения, вторично наводит на
соседний центр процесс противоположный.

5.
трансформация
– способность
нервных центров преобразовывать частоту
и силу пришедшего возбуждения. Причем
нервные центры могут работать в понижающем
и повышающем режиме.

6.
окклюзия(закупорка) – избыточность
пришедшей информации может привести к
закупорке выходных ворот из нервного
центра.

7.
мультипликация – нервные центры
способны умножить эффект.

8.
спонтанная электрическая активность.

9.
последействие.

10.реверберация.

11.задержкаво времени- происходит
при прохождении возбуждения через
нервный центр. Это называется центральная
задержка рефлекса, на нее приходится
1/3 часть всего времени латентного
периода.

12.
принцип единого конечного пути-
афференты могут быть разные, внутренняя
информация в мозге может приходить с
разных участков, но ответ будет всегда
один и тот же.

13.
тонус нервных
центров –
некоторый постоянный уровень возбуждения.
Большая часть нервов имееют выраженный
тонус в состоянии покоя, т.е. они возбуждены
частично в состояни покоя.

14.
пластичностьнервных центров – их
способность перестраиваться при
изменении условий существования,

15.
Высокая утомляемость НЦ,

16.
Высокая чувствительность к нейротропным
ядам.

17.
Доминанта. Способность за счет
сильного возбуждения преоблодать над
другими нервными центрами.

Свои
функции центральная часть рефлекторной
дуги осуществляет за счет постоянного
взаимодействия процессов торможения
и возбуждения.

9.
последействие.

10.реверберация.

9.
последействие.

10.реверберация.

I. Безусловные рефлексы

Это врожденные рефлексы, которые не
требуют предва­рительной выработки,
при действии раздражителя реализу­ются
однотипно, без особых предварительных
условий.

Каждый безусловный рефлекс имеет свою
рефлексо­генную зону, реализуется по
генетически закрепленным реф­лекторным
дугам при действии натуральных
специфиче­ских раздражителей.

Безусловные рефлексы являются видовыми,
т.е. при­сущи всем особям данного
вида.

К безусловным рефлексам относятся.

  1. Рефлексы, направленные на сохранение
    вида.
    Они: наиболее биологически
    значимые, преоблада­ют над другими
    рефлексами, являются доминирую­щими
    в конкурентной ситуации. К ним относятся:
    половой, родительский, территориальный
    (это – охрана своей территории),
    иерархарический (принцип соподчинения)
    рефлексы.

  2. Рефлексы самосохранения.

Они
направлены на сохранение особи, личности,
ин-дивидума: питьевой, пищевой,
оборонительный реф­лексы, рефлекс
агрессивности.

  1. Рефлексы саморазвития.

К
ним относятся исследовательский, игровой
(выра­жен у детей; взрослые – деловые
игры), имитационный (подражание отдельным
личностям, событиям), рефлекс преодоления
(свободы).

Дополнительные классификации
безусловных реф­лексов:

  1. По расположению рецепторов
    экстеро-, проприо-, интероцептивные
    рефлексы.

  2. От вида ощущения болевые,
    тактильные рефлексы.

  3. От уровня замыкания в ЦНС
    спинальные, бульбарные рефлексы.

  4. По биологическому значению
    половые, пищевые, защитные рефлексы.

Сложнейшие
безусловные рефлексы (инстинкты)представляют
собой
видовые стереотипы поведения,
организующиеся на базе интегративных
рефлексов по генетически заданной
программе. В ка­честве запускающих
стереотипные поведенческие реакции
раздра­жений
выступают стимулы, имеющие отношение
к питанию, защите, размножению
и другим биологически важным потребностям
орга­низма.

Сложнейшие
безусловные рефлексы образованы
последователь­ными
интегративными реакциями, построенными
таким образом, что
завершение одной реакции становится
началом следующей. Адаптивность
инстинктов усиливается благодаря
наслоению на слож­нейшие
безусловные рефлексы условных,
приобретаемых на ранних этапах
онтогенеза.

Нервный субстрат, ответственный
за физиоло­гические
механизмы инстинктивного поведения,
представляет иерар­хическую систему
соподчиненных центров интегративных,
коорди­национных
и элементарных безусловных рефлексов.
Жесткая пред­определенность
инстинктивных реакций обусловлена
этапной последовательностью
актов инстинктивного поведения,
ограничива­ющей
сферу функционирования обратной связи
от последующегоэтапа
к предыдущему, уже реализованному.

I. Безусловные рефлексы

Условные рефлексы – это рефлексы,
приобретенные в течение жизни.

Они индивидуальны и не передаются по
наследству, формируются только на базе
безусловных.

Условные рефлексы обеспечивают более
тонкое при­способление к условиям
окружающей среды, так как именно они
позволяют осуществлять человеку
опережающее отраже­ние действительности
(за счет выработанных условных реф­лексов
человек предуготовлен к воздействию
реальных раз­дражителей).

Условные раздражители, на которые
формируется ус­ловный рефлекс, всегда
носятсигнальный характер, т.е. они
сигнализируют о том, что скоро будет
действовать безуслов­ный раздражитель.

Условный раздражитель после выработки
условного рефлекса при предъявлении
вызывает реакцию, которую ра­нее
вызывал безусловный раздражитель.

Вегетативные рефлексы

1. Висцеро-висцеральные(изменение
АД – изменение работы сердца).

2. Висцеро-кутанные(висцеро-дермальные)- при заболевании внутренних органов –
изменения чувствительности, парэстезии,
изменение потоотделения.

3. Кутано-висцеральные(дермовисцеральные)
– горчичники, банки, массаж,
иглорефлексотерапия.

4. Висцеро-соматические- раздражение
хеморецепторов каротидного синуса СО2стимулирует работу дыхательной
мускулатуры(межреберные мышцы).

5.Сомато-висцеральные- физ. работа-
изменение деятельности ССС и системы
дыхания.

1. Болевой рефлекс- активирует СНС
(диагностика чувствительности).

2. Рефлекс Гольца- раздражение петель
кишечника, брюшины приводит к урежению
или остановке сердцебиений (активация
ПСНС).

3. Рефлекс Даньини-Ашнера-
(глазо-сердечный рефлекс) –
надавливание на глазные яблоки (повышение
внутриглазного давления) – урежение
сердечных сокращений (тоже при
пароксизмальной тахикардии).

4. Рефлекторная дыхательная аритмия(дыхательно-сердечный рефлекс)
– урежение сердцебиений в конце выдоха.

5. Рефлекторная Ортостатическая реакция- повышение ЧСС и АД при переходе из
горизонтального в вертикальное положение.

Раздражимость и возбудимость живых систем

Биологические системы — организмы, органы, ткани и клетки — находятся в двух основных состояниях — Состояние покоя и Состояние активности.

Со­стояние покоя биосистемы можно наблюдать при отсутствии специ­альных раздражающих воздействий извне.

   Оно  характеризуется  относительным постоянством текущих значений физиологических пара­метров и отсутствием проявлений специфических функций.

Понятие покоя является относительным, поскольку изменения физиологичес­ких параметров всетаки происходят, но не достигают значений, определяющих проявление специфической функции живой системы.

При изменениях внешней или внутренней среды биосистема мо­жет переходить в активное или деятельное состояние.

Раздражимость

Раздражи­мостью называется способность живых организмов и образующих их систем (органов, тканей, кле­ток) реагировать на внешнее воздействие изменением своих физи­ко-химических и физиологических свойств.

Раздражимость проявляется в изменениях текущих значений физиологических параметров, величина которых превышает их сдви­ги при покое.

Раздражимость является универсальным проявлением жизнедеятельности всех  без исключения  биологических  систем.

Возбудимость

Когда изменения внешней среды начинают превышать известный индивидуальный уровень, активное состояние некоторых тканей и клеток может сопровождаться проявлением специфической функции данной живой системы — возбудимостью.

Возбудимостью называется способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение активной специфической реакцией — возбуждением (генерацией нервного импульса, сокращением, секре­цией и др.).

Раздражимость и возбудимость характеризуют в сущности одно и то же свойство биологической системы — способность отвечать на внеш­ние воздействия. Однако термин возбудимость используется для оп­ределения специфических реакций, имеющих более позднее филогене­тическое происхождение. Возбудимость является, следовательно, высшим проявлением более  общего  свойства раздражимости тканей.

Раз­дражение — процесс воздействия на живой объект внешних по отношению к нему факторов.

Раздражители — факторы внешней среды, вызывающие переход биосис­темы в активное состояние

Раздра­жители подразделяются по их биологической значимости, по каче­ственному и количественному признаку.

По биологическому значению все раздражители относят к аде­кватным и неадекватным.

Адекватным считается такой раздражи­тель, к восприятию которого данная биосистема специально при­способилась в процессе эволюции. Так, для органа зрения адекватно электромагнитное воздействие в определенном диапазоне длин волн; для  слуха  —  упругие  механические  колебания  среды  и т.п.

К Неадекватным относят раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но, тем не менее, способные при достаточной силе вызвать возбуж­дение. Все раздражители (адекватные и неадекватные) в зависимости от их силы подразделяют на пороговые, подпороговые, максималь­ные,   субмаксимальные  и  супермаксимальные.

Минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения, называется порогом воз­буждения.   Величина  порога   является   мерой  возбудимости  ткани.

Если сила раздражения превосходит порог возбуждения, величина ответной реакции ткани (возбуждения) возрастает вплоть до известного, определенного для каждого живого образования предела. Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет к росту ответной реакции.

Минимальная сила раздражи­теля, вызывающая наибольший (максимальный) ответ ткани, назы­вается максимальной силой раздражения.

Раздражители, сила кото­рых меньше или больше максимальной, называются, соответственно, субмаксимальными и супермаксимальными.

Действие раздражителя на биосистему под­чиняется определенным закономерностям, которые сформулированы в законах  раздражения.

Известны следующие законы:

  • Закон силы раздражения
  • Закон длитель­ности раздражения
  • Зависимость между силой и длительностью раз­дражения
  • Закон градиента

Для минимального возбуждения требуется определенная критичес­кая пороговая сила действия раздражителя. Зависимость между силой раздражения и реакцией обьекта сформулировано в законе силы раздражения: чем сильнее раздражение, тем до известных пределов сильнее  ответная реакция объекта (органа, ткани, клетки).

Для минимального возбуждения требуется определенная критичес­кая пороговая длительность действия раздражителя. Увеличение дли­тельности внешнего воздействия за пределы порога ведет к нарас­танию возбуждения до максимальной величины.

Дальнейшее увели­чение длительности действия раздражителя не ведет к нарастанию возбуждения.

Эти зависимости сформулированы в законе длитель­ности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее до известных пределов  ответная  реакция живой системы.

Рис. 1.14

Зависимость между силой и длительностью порогового раз­дражения представляет собой отрезок гиперболы, ветви ко­торой асимптотичны к лини­ям, параллельным осям коор­динат (рис.1.14).

В области промежуточ­ных значений пороговая сила раздражителя зависит от вре­мени его действия на  ткань.

Раздражители характеризуются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т.е. градиентом.

Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и ве­личиной возбуждения определена в законе градиента: реакция жи­вой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа.

Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к по­вышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.

Для генерации активного функционального ответа биосистемы не­обходимым условием является совокупность определенных физико-химических и функциональных изменений в раздражаемом объекте.

Возбуждение возникает в том случае, если эти сдвиги достигают некоторой пороговой критической величины, индивидуальной для каждого объекта. Наряду с этим, при действии раздражителя на живую систему включаются механизмы, направленные на стабили­зацию ее состояния и ведущие к увеличению порога возбуждения.

Вероятность возникновения возбуждения при дей­ствии раздражителя с данными характеристиками будет определяться исходным уровнем «активационных» и «инактивационных» процессов и относительными скоростями их изменения при раздражении.

В случае достаточно высокого градиента раздражителя «инактивацион­ные» процессы в ткани будут отставать от скорости суммирования функциональных сдвигов, направленных на генерацию возбуждения.

При уменьшении градиента раздражения ниже некоторой критичес­кой величины повышение порога возбуждения будет происходить быстрее, чем развитие активационных процессов. Такой раздражи­тель,  несмотря  на  его достаточную  силу,   окажется  подпороговым.

Мембранные механизмы аккомодации будут рассмотрены ниже, на примере электровозбудимых тканей.

Активационные и инактивационные процессы в биосистемах протекают с индивидуальными скоростями.

Длительность этих физиологических сдвигов названа интервалом возбуждения.

Интервал возбуждения оп­ределяет скорость процесса возбуждения: чем короче интервал, тем выше скорость возбуждения.

Последняя, в свою очередь, характеризует функциональную подвижность ткани: чем короче интервал возбужде­ния, тем выше функциональная подвижность биосистемы, тем боль­шее число волн возбуждения при ритмическом раздражении может воспроизвести объект в единицу времени.

Вещество

Место выработки

Эффект

Серотонин

слизистая
кишечника

(энтерохромафинная ткань),
головной мозг, тромбоциты

медиатор ЦНС, сосудосуживающий
эффект, сосудисто-тромбоци­тар­ный
гемостаз

Простаглан-дины

производное арахидоновой
и линоленовой кислоты, ткани организма

Сосудодвигательное действие,
и дилятаторный и констрикторный
эффект, усиливает сокращения матки,
усиливает выведение воды и натрия,
снижает секрецию ферментов и HCl
желудком

Брадикинин

Пептид,
плазма крови, слюнные железы, легкие

сосудорасширяющее
действие,

повышает сосудистую
проницаемость

Ацетилхолин

головной мозг, ганглии,
нервно-мышечные синапсы

расслабляет гладкую
мускулатуру сосудов, урежает сердечные
сокращения

Гистамин

производное
гистидина,

желудок и кишечник, кожа,
тучные клетки, базофилы

медиатор болевых рецепторов,
расширяет микрососуды, повышает
секрецию желез желудка

Эндорфины, энкефалины

головной мозг

обезболивающий
и

адаптивный эффекты

Гастроинтестинальные гормоны

вырабатываются в различных
отделах ЖКТ

участвуют в регуляции
процессов секреции, моторики и
всасывания

Гипоталамусявляется высшим
центром, осуществляющимнейро-гумо­раль­ную
регуляцию.

1. ГТ как один из отделов ЦНС является
и главным координатором гормональной
регуляции в организме.

2. ГТ – это то единственное место ЦНС, в
области которого проницаемость для ГЭБ
очень высока (это позволяет создать
мост между нервной и гуморальной
регуляцией, т.к. за счет большого
количества хеморецепторов ГТ может
воспринимать уровень биологически
активных веществ в крови).

Рейтинг
( Пока оценок нет )
Сайт для мужчин